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<!DOCTYPE html>

<title>Photosystem II</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Photosystem II</span></h1>

</header>

</div>

<th style="background:#ABCDEF; color:#202122; border: 1px solid #ABCDEF;">Übergeordnet

</th></tr>

<tr>

<td style="padding: 0 .5em;"><a href="Photosystem" title="Photosystem">Photosystem</a>

</td></tr>

<tr>

<th style="background:#ABCDEF; color:#202122; border: 1px solid #ABCDEF;">Untergeordnet

</th></tr>

<tr>

<td style="padding: 0 .5em;">Photosystem II-Reaktionszentrum<br>Lichtsammelkomplex II

</td></tr>

<tr>

<th style="background:#ABCDEF; color:ä202122; border: 1px solid #ABCDEF;"><a href="Gene_Ontology" title="Gene Ontology">Gene Ontology</a>

</th></tr>

<tr>

<td style="text-align:left; padding: 0 .5em;"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/QuickGO/GTerm?id=GO:0009523">QuickGO</a>

</td></tr></tbody></table>

<p>Das <b><a href="Photosystem" title="Photosystem">Photosystem</a> II</b> (abgekürzt PSII) ist ein Teil des <a href="Photosynthese" title="Photosynthese">Photosynthese</a>-Systems von Pflanzen, Algen und Cyanobakterien. Es ist ein <a href="Proteinkomplex" title="Proteinkomplex">Proteinkomplex</a>, der in die <a href="Thylakoid" title="Thylakoid">Thylakoidmembran</a> der <a href="Chloroplast" title="Chloroplast">Chloroplasten</a> eingebettet ist, zu beiden Seiten in deren <a href="Chloroplast#Aufbau_von_Chloroplasten" title="Chloroplast">Stroma</a> bzw. <a href="Lumen_(Biologie)" title="Lumen (Biologie)">Lumen</a> ragt und in dem der erste Schritt der <a href="Lichtreaktion" class="mw-redirect" title="Lichtreaktion">Lichtreaktion</a> stattfindet. Bei diesem Schritt wird im <a href="Reaktionszentrum" class="mw-redirect" title="Reaktionszentrum">Reaktionszentrum</a> <a href="Plastochinon" title="Plastochinon">Plastochinon</a> zu Plastochinol <a href="Reduktion_(Chemie)" title="Reduktion (Chemie)">reduziert</a>, wobei das von <a href="Pigment" class="mw-redirect" title="Pigment">Pigmenten</a> <a href="Lichtabsorption" title="Lichtabsorption">absorbierte</a> <a href="Licht" title="Licht">Licht</a> als Energiequelle verwendet wird. Die Energie des Lichts wird also in Form eines Reduktionspotentials gespeichert. Dieses Reduktionspotential wird für die weiteren im <a href="Photosystem_I" title="Photosystem I">Photosystem I</a> (PSI) ablaufenden Schritte der Photosynthese-Lichtreaktion benötigt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Struktur">Struktur</h2></div>

<p>Das PSII ist ein <a href="Heterodimer" class="mw-redirect" title="Heterodimer">Heterodimer</a> aus den beiden Proteinen D1 und D2, die zueinander <a href="Homologie_(Genetik)" title="Homologie (Genetik)">homolog</a> sind.<sup id="cite_ref-Rutherford2003_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Rutherford2003-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dieses Heterodimer bildet das Zentrum eines je nach <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a> aus etwa 20 <a href="Protein-Untereinheit" title="Protein-Untereinheit">Untereinheiten</a> zusammengesetzten <a href="Proteinkomplex" title="Proteinkomplex">Proteinkomplex</a>, in welchem die für die Lichtabsorption relevanten Lichtsammelpigmente eingebettet sind. Die Proteinstruktur hält die Lichtsammelpigmente in ihrer Position, so dass die Energie von Pigment zu Pigment möglichst effizient übertragen werden kann. Ein PSII-Monomer(D1 oder D2) enthält als Lichtsammelpigmente etwa 35 Moleküle <a href="Chlorophyll" class="mw-redirect" title="Chlorophyll">Chlorophyll a</a> und 11 Moleküle <a href="Carotin" class="mw-redirect" title="Carotin">β-Carotin</a>.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Im Zentrum des PSII-Monomers liegt das so genannte <i>special pair,</i> zwei dicht beieinander liegende Chlorophylle, auf die die gesamte absorbierte Energie transferiert wird. Durch ihre enge räumliche Nähe zueinander ist ihr <a href="Energieniveau" title="Energieniveau">Energieniveau</a> durch <a href="Exziton#Energieübertragung_bei_der_Photosynthese_und_in_organischen_Solarzellen" title="Exziton">exzitonische</a> Wechselwirkungen abgesenkt, so dass sie ihr Absorptionsmaximum bei 680 nm besitzen. Aus diesem Grund werden sie auch als P680 bezeichnet.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>In unmittelbarer räumlicher Nachbarschaft zum <i>special pair</i> befinden sich ein <a href="Ph%C3%A4ophytine" title="Phäophytine">Pheophytin</a>- und ein <a href="Plastochinon" title="Plastochinon">Plastochinon</a>-Molekül, über die die Energie weiter zu einem anderen Plastochinon-Molekül transferiert wird. Dieses wird reduziert und verwendet sein Reduktionspotential für die weiteren Schritte der Lichtreaktion. Das nun positiv geladene <i>special pair</i> entzieht von Wassermolekülen über einen benachbarten <a href="Mangan" title="Mangan">Mangan</a>-Komplex Elektronen, so dass es wieder im Ausgangszustand vorliegt und erneut Energie absorbieren kann.

</p>

<p>Ein PSII-Dimer ist von sechs Lichtsammelkomplex-II-Trimeren (LHCII) umgeben, sowie von den kleineren Chlorophyll-Proteinen CP24, CP26 und CP29. Diese sogenannten Lichtsammelantennen absorbieren über die enthaltenen Lichtsammelpigmente Energie und leiten diese an das PSII-Dimer weiter. Der Superkomplex wirkt dabei wie ein riesiger Trichter, der die gesamte absorbierte Energie auf die <i>special pairs</i> fokussiert.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Ablaufende_Lichtreaktion">Ablaufende Lichtreaktion</h2></div>

<p>Die Gesamtbilanz der im PSII ablaufenden Reaktion lautet:

</p>

<msub>

</mrow>

</mrow>

</msub>

</mrow>

</mrow>

</mrow>

<mtext>Stroma</mtext>

</mrow>

</mrow>

</msubsup>

<msub>

</mrow>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</mrow>

</msub>

</mrow>

<mtext>Lumen</mtext>

</mrow>

</mrow>

</msubsup>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle 2\ {\text{H}}_{2}{\text{O}}\ +\ 2\ {\text{PQ}}\ +\ 4\ {\text{H}}_{\text{Stroma}}^{+}\longrightarrow {\text{O}}_{2}\ +\ 2\ {\text{PQH}}_{2}\ +\ 4\ {\text{H}}_{\text{Lumen}}^{+}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/fb2d1bd5d7c54a86ac96eccec20cbb49d4b9fd84.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:60.981ex; height:3.176ex;" alt="{\displaystyle 2\ {\text{H}}_{2}{\text{O}}\ +\ 2\ {\text{PQ}}\ +\ 4\ {\text{H}}_{\text{Stroma}}^{+}\longrightarrow {\text{O}}_{2}\ +\ 2\ {\text{PQH}}_{2}\ +\ 4\ {\text{H}}_{\text{Lumen}}^{+}}" loading="lazy"></span></dd></dl>

<p>Für diese Reaktion müssen insgesamt vier Photonen absorbiert werden.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Mangan-Komplex">Mangan-Komplex</h2></div>

<p>Am Mangan-Komplex findet die <a href="Oxidation" title="Oxidation">Oxidation</a> des Wassers statt. Die genaue Struktur des Komplexes konnte noch nicht endgültig bestimmt werden, aber man weiß, dass es aus vier Mangan-, vier Sauerstoff- und einem Calcium-Atom besteht. Mangan besitzt die Fähigkeit viele verschiedene Oxidationsstufen annehmen zu können.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dadurch kann der Komplex in vier Schritten oxidiert werden (durch Abgabe von Elektronen an das <i>special pair</i>) und schließlich zwei Moleküle Wasser zu Sauerstoff oxidieren und vier Protonen freisetzen. Durch die vier freigesetzten Protonen verringert sich der pH-Wert auf der Thylakoidlumen-Seite. Insgesamt wird also ein Protonengradient über die Thylakoidmembran erzeugt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>O. Sozer, M. Kis, Z. Gombos, B. Ughy: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Proteins, glycerolipids and carotenoids in the functional photosystem II architecture.</cite> In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Front Biosci.</cite> <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>16</span>, 2011, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.2741/3710">10.2741/3710</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21196193?dopt=Abstract">PMID 21196193</a> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Photosystem+II&rft.atitle=Proteins%2C+glycerolipids+and+carotenoids+in+the+functional+photosystem+II+architecture.&rft.au=O.+Sozer%2C+M.+Kis%2C+Z.+Gombos%2C+...&rft.btitle=Front+Biosci.&rft.date=2011&rft.doi=10.2741%2F3710&rft.genre=book&rft.pmid=21196193&rft.volume=16" style="display:none"> </span></li>

<li>P. J. Nixon, F. Michoux, J. Yu, M. Boehm, J. Komenda: <cite style="font-style:italic">Recent advances in understanding the assembly and repair of photosystem II</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Annals of Botany</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>106</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1</span>, 22. Juni 2010, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1–16</span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20328950?dopt=Abstract">PMID 20328950</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Photosystem+II&rft.atitle=Recent+advances+in+understanding+the+assembly+and+repair+of+photosystem+II&rft.au=P.+J.+Nixon%2C+F.+Michoux%2C+J.+Yu%2C+...&rft.date=2010-06-22&rft.genre=journal&rft.issue=1&rft.jtitle=Annals+of+Botany&rft.pages=1-16&rft.pmid=20328950&rft.volume=106" style="display:none"> </span></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-Rutherford2003-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Rutherford2003_1-0">↑</a></span> <span class="reference-text">A. W. Rutherford, P. Faller: <i>Photosystem II: evolutionary perspectives.</i> In: <i>Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences.</i> Band 358, Nummer 1429, Januar 2003, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220962-8436%22&key=cql">0962-8436</a></span></span>, S. 245–253, <a href="https://doi.org/10.1098/rstb.2002.1186" class="extiw external" title="doi:10.1098/rstb.2002.1186">doi:10.1098/rstb.2002.1186</a>. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12594932?dopt=Abstract">PMID 12594932</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1693113/">PMC 1693113</a> (freier Volltext).</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">B. Loll, J. Kern, W. Saenger, A. Zouni, J. Biesiadka: <i>Towards complete cofactor arrangement in the 3.0 Å resolution structure of photosystem II.</i> In: <i><a href="Nature" title="Nature">Nature</a></i>, 438, 2005, S. 1040–1044.</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">D. Voet, J. G. Voet, C. W. Pratt: <i>Lehrbuch der Biochemie.</i> Wiley-VCH, Weinheim 2002.</span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">B. Alberts, D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, J. D. Watson: <i>Molekularbiologie der Zelle.</i> Garland Publishing, New York 2004.</span>

</li>

</ol></div><div><div class="zim-footer">

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